紋枯病
病原菌學名:有性世代 Thanatephorus cucumeris A.B. (Frank) Donk
無性世代 Rhizoctonia solani J.G. Kühn
英文名:Sheath blight
病原形態
紋枯病菌大多以無性世代之菌絲及菌核存在自然界,不產生分生孢子,菌絲細胞多核、隔板有隔膜孔構造、分枝經常發生於先端細胞之隔板附近、分枝菌絲基部有隘縮並與主軸成直角、分枝菌絲之隔板距主軸不遠,菌絲寬度7.7-(9.0)-9.9µm。菌核結構為原始殼皮型(Primitive
rind type)較為緊密與R. solani其他菌群之菌核為稀鬆型(Loose type)不同。寄主上形成之菌核成熟後其外層細胞含較高之二氧化碳,對其內部細胞具保護作用,亦使菌核具漂浮性,在生態上甚具意義。人工培養時,菌落呈褐色,褐色濃度則因菌株不同而有差別,在培養基上所形成之菌核常互相癒合成片狀。有性世代之擔子器與菌絲形成子實層,擔子器大小10.0-22.5 × 7.0-10.5µm,擔孢子柄大小9.0-25.0µm常有隔膜,擔孢子大小7.5-10.7 × 4.5-6.0µm。
病原生活史
病原菌在自然界以無性世代為主,利用菌絲行營養生長,以菌核為主要繁殖體,具殘存及傳播功能,菌絲在土壤中之存活力不強,但在病組織中存活期較長。高濕及低光照之環境下,紋枯病菌亦會在寄主組織表面形成有性世代之擔孢子,雖有學者認為其具傳播功能,但無實證。
病徵
水稻從秧苗期至成熟期整個生育期間均會被紋枯病菌感染,各生育期之病徵大同小異。目前農友大多採用機械插秧,箱育秧苗時間短,秧苗期發生紋枯病的機會少。本田期水稻栽培過程中,從分
中期至成熟期為紋枯病之主要發生期。
秧苗初罹患紋枯病時於葉鞘與葉片上均出現灰污綠色水浸狀病斑,後期病斑中央灰白色邊緣褐色。本田水稻分
中期紋枯病開始發生,紋枯病菌常從稻叢內部稻株之下位葉鞘開始感染,再向外部稻株及向上蔓延。葉鞘上病徵先形成約1公分大小的灰綠色水浸狀圓形或橢圓形病斑,後逐漸擴大為長約2~3公分,寬1公分之病斑,病斑邊緣褐色中間轉成灰白色,高濕高溫環境下數個病斑癒合成虎斑狀。晴朗的氣候下,葉鞘組織枯死,並導致水份輸送不良,造成葉片黃化乾枯,稻叢外圍稻株之葉鞘雖然沒有紋枯病斑,但內部稻株之下位葉會有枯黃現象,撥開稻株常可看見稻叢內部有紋枯病發生。
斑會蔓延擴展到葉片上。分
盛期以後,稻叢之葉片相互交織,當葉片接觸到鄰近葉片或葉鞘之病斑亦會被傳染致病。葉部受害時初呈濕潤狀灰綠色,病斑迅速擴大形成雲紋狀或不正形的枯褐色大病斑。感染紋枯病之葉片組織枯死初期不易造成捲曲,與白葉枯病引起葉片捲曲,有所不同。
水稻孕穗後期遇到高溫高濕之環境,農友如未採取防治紋枯病措施,發病稻叢之稻穗在抽出時就會被感染,稻穗被害部位呈污綠色,枝梗及穀粒腐朽呈灰褐色枯死。乳熟期以後之稻穗被害則局部初呈污綠色,後轉為灰褐色病斑。
稻紋枯病在環境適宜,溫度24~28℃之高濕環境下,發病後約3~4天,病斑上或附近稻表面組織上的菌絲會開始形成菌核,菌核初呈白色菌絲團,經過約2天時間轉為褐色,菌核接觸寄主組織之一面常向內凹,而成不正之扁球形,紋枯病與其他菌核性病害之主要區別,為病株外表會形成菌核。
圖:稻紋枯病之虎斑狀病徵。(張義璋)
圖:紋枯病菌在病株上形成菌核。(張義璋)
發生生態
由紋枯病菌生態學研究結果,發現其初次感染源(Primary inoculum)為菌核,二次感染源(Secondary
inoculum)則以菌絲為主。吉村曾報告,推測有性世代之擔孢子可為二次感染源,但尚未見試驗證明。
早期耕作方式,以牛耕犁並用人工除草,田間紋枯病菌菌核之消長,如堀氏之報告,紋枯病發生過程之第一階段為"菌核浮上期",由插秧至分 中期,田水中菌核量受越冬菌核量及土壤攪動次數即除草次數之影響;第二階段為"菌核漂流期",由分 中期至幼穗伸長初期。
杜及張報告,目前水中菌核之漂浮量以整田後至插秧期間最多,菌核在稻田水面之分布受風向及風速影響最大,灌溉水次之,例如第一期作初期,西北季風較強,稻田東南角水面漂浮之菌核量最多,與其他角落呈極顯著之差異。插秧後田水中漂浮之菌核數逐日遞減,一個月後就不易由水中採集到菌核,此時大部分菌核被漂流到四周之田埂上,成為無效感染源外,少部分菌核漂流在田水中時碰到水稻植株,菌核就附著在稻葉鞘外側,其附著位置並隨水稻之生長而升高。分中期因稻叢莖數增加,稻叢間濕度加大,菌核開始發芽感染葉鞘致病,此即為第一次感染源。
從插秧至分 中期在田中所採集到之菌核,其發芽率約為50~75%,分 期田間
紋枯病之發生與附著菌核之水稻叢數及菌核發芽率有關。第一期作插秧30~45天後或第二期作15~30天後,即水稻分 中期,紋枯病從稻叢基部開始發生。病菌侵入水稻組織後,利用菌絲在組織中蔓延,濕度大尤其遇下雨時,病斑急速往上擴展。水稻分
盛期以後,稻株間稻葉逐漸稠密,田間交織的稻葉即為第二次感染源傳播之工具,相對濕度高、有露水或下雨時,病菌之蔓延則更迅速,水稻孕穗期及抽穗期為紋枯病橫向病勢進展主要時期。田間觀察發現,利用發病莖之病葉為傳染源時,因葉片基部受害,如遇天候乾燥,水份無法輸送,極易乾枯,傳染能力隨之消失;但健株之葉片伸展至發病叢受病菌感染時,無論天候乾或濕,病菌之菌絲均能順著葉片傳染到健株上。此可說明,氣象不適合一般菌類病害發生之年份,紋枯病發生面積率尚高達10%以上之原因。
環境適宜時,紋枯病菌從長出菌絲至產生成熟菌核,只需80小時。田間微氣候變化很大,病菌侵入水稻組織,一般需要5~10天,可陸續產生菌核。插秧後約70~80天,田間病株上陸續有菌核形成,菌核因受外力振動而掉落,因此田水中之菌核量又呈不規則升高,此時田水中之菌核發芽率高達90~100%,但這些菌核甚少感染孕穗期或抽穗期水稻。綜合上述各點,得知紋枯病以菌絲為第二次感染源,所以本病在田間之分布型態為叢集型,即由初次感染源所感染之稻叢向外蔓延成一聚落。
溫度低於4℃或高於40℃時,紋枯病菌即停止生長,最適生長溫度為28℃,每小時菌絲可生長1.27公釐,即每日可生長3公分以上。在恆溫培養箱內,利用人工接種測定病勢進展,結果24~28℃最適合發病及病斑擴展,12℃以下接種7日後尚未見發病。國外報告28~32℃及30~32℃為最適合發病之溫度,菌核形成則在24~28℃溫度下最快,接種約60小時即有菌核形成,80小時菌核轉為褐色;以16~20℃之溫度範圍內所產生之菌核量最多。病莖上,紋枯病菌以24℃為最適形成菌核之溫度。相對濕度對稻紋枯病之影響,杜及張報告相對濕度81~92%最適合稻紋枯病之發生,國外則分別有96~97%及95%左右最適合發病之報告。菌絲生長最適酸鹼度為 pH5.0~7.0 之間,偏酸至 pH4.2 時菌絲生長尚無顯著影響,但pH值升高至8.0時,菌絲生長已顯著緩慢,菌核形成則以鹼性較為有利。
水稻紋枯病原菌主要以菌核為殘存體,簡等報告,田間紋枯病發病率28.5%時,每公頃產生菌核量高達200萬個之多;杜等則報告,紋枯病發病率18%時,每公頃產生的菌核量高達300萬個之多。病株上之菌核在水稻收穫後,大部份菌核掉落於稻樁上,分析稻樁上與土表面菌核量比值平均為
7.9 比 1 。收穫時菌核發芽率約為90~100%,殘存至下期作插秧時降為70~80%,到分 期約為50~75%。菌核被埋入積水狀況之砂土中約可存活8個月,在土表面則可活2年之久。
圖:分 期紋枯病菌之菌核在稻叢中
發芽感 染水稻葉鞘。(張義璋 )
防治方法
(一)栽培管理
1. 稻種處理:真菌或細菌引起的水稻病害以及線蟲白尖病,常會感染或污染稻穀,而經由稻種傳播病害。病原感染稻種會造成穀粒不飽實成為秕粒,換句話說,稻穀中的秕粒帶有病原菌的機率很高。病秕粒帶菌量比被污染的穀粒高,病秕混在稻種中,其感染稻苗之潛勢更強。因此浸種前以硫酸銨水溶液水選健穀,去除病秕,再行稻種消毒。硫酸銨水溶液之比重,蓬萊稻種採用1.13,在來稻種則用1.08。
2. 浸種及育苗管理:稻種應充分浸水,第一期作浸種 3-4 天,第二期作則浸種 2-3天,浸種後將稻種瀝乾再以濕麻布袋覆蓋催芽,稻芽長出約1公釐時播種,播種後覆土不要超過5公釐厚度,如此可縮短育苗箱堆積時間,減少病菌感染機會。第一期作催芽之溫度避免超過室外氣溫太多,以防稻種及稚苗在短時間內受溫度劇變而抗病性減弱。育苗箱所用栽培土,以病原菌較少之水田心土較佳。如果無法取得水田心土,所用土壤最好陰乾後存放較長時間,待土中病原菌密度降低後再使用。如使用舊育苗箱,因可能附著有病原菌,其發病率比新育苗箱者為高,所以育苗箱使用後應馬上清洗,尤其育苗箱之角落需要特別注意清洗乾淨,洗淨後應消毒,如無法消毒至少須曬乾後再使用。每一育苗箱播種量以200-220公克稻種為宜,播種太多太密易滋生病菌,發生秧苗立枯病。第一期作遇寒流時,應覆蓋塑膠布保溫,寒流過後溫度回升時,則需將塑膠布兩端打開使能通風,避免過度潮濕促進病菌滋長。第二期作最好用尼龍網覆蓋,阻斷媒介昆蟲吸食時傳染病毒。
3. 整地:翻整田地,除了讓我們容易插秧外,同時也可以將病蟲翻埋土中,降低田間病菌及害蟲的族群。整地時將田間植物殘株翻埋土中,植物殘株在土中會腐敗醱酵,醱酵過程中會降低土壤中的氧氣,也會產生一些對稻株不好的物質。因此,我們最好採取二段式整地,二次整地的時間最好有半個月以上的間隔,一方面讓埋入土中的植物殘體醱酵,一方面讓前期作留下的過剩肥料均勻化。
4. 灌排水:整地時採用淺水整地,以利將植物殘株翻埋。二段整地的間隔期,則採較深的田水,可以讓紋枯病菌等病原菌的菌核及植物殘株漂浮至下風處,撈起漂浮物曬乾燒燬,可降低病蟲害密度。插秧後田中維持淺水狀態。往昔人工除草翻動田土可增加土壤中的氧氣,現今水稻栽培大多利用殺草劑除草,土壤未經攪動,土壤中的氧氣會漸次減少,容易呈現還原態而有礙稻根生長。一期作插秧後25天,二期作插秧後15天,水稻分 初期至分 中期之間,即可進行曬田,曬田到田土輕微龜裂後,接著採用間歇性灌排水,如此可以強化稻根,稻株健壯增加抗病力。如果田間有病害發生時,必須保持適當的田水,不能乾旱而增加稻株逆境壓力。水稻抽穗期以後改以深水灌溉,水稻生育後期愈晚排水愈好。
5. 行株距:行株距大,稻株比較健壯比較抗病,縱然發病也能比較耐病。那種行株距大小比較好?各地區土壤肥沃程度不同,因此,適當行株距就有不同,農友可自行測試比較。除行株距外,稻行的方向也會影響田間的通風,插秧行向採用與季節風同向,田間通風良好,可降低水稻病害的蔓延速率。
6. 施肥:肥料對水稻病害的影響,氮肥最為密切,磷及鉀的影響較小。多施氮肥容易發生稻熱病、紋枯病及白葉枯病,氮肥多時磷肥會助長發病,鉀肥則可增加稻株抗病,氮肥多會降低鉀肥的效果。缺氮時容易發生胡麻葉枯病,顧及各種病害之防治,多施有機氮肥,可以避免缺氮肥,稻株也比較抗病。矽是稻株的重要元素,可以強化細胞增強抗病,施用矽酸鈣可增強稻株抗病,稻殼及稻草分解後也會釋出矽酸化合物。前作種植綠肥,要採用二段式整地,初整地時每公頃加施75公斤石灰,可以促進綠肥分解。前作種植蔬菜若殘留過多氮肥,亦要採用二段式整地,初整地時可加施稻殼或稻草,稻殼及稻草分解時會利用氮肥,降低氮肥過量及不均勻的風險。
7. 田間衛生:水稻病害的病原常會感染田間雜草,繁殖增加病原密度,雜草也是媒介昆蟲的主要棲息處,所以清除雜草是防治病害的重要工作。病株收割後長出稻樁為田間主要感染源,水稻收穫後應將稻樁翻犁,降低病原密度,也可避免
長出稻椿供媒介昆蟲棲息。大多數病菌會殘存在病組織中,所以不能留置病稻草在田間。稻草要利用為堆肥時,必須經過醱酵,完全腐熟後才能使用。白葉枯病除了靠稻葉接觸傳播,人在露水未乾的稻田中行走也會迅速將病害傳開,因此要避免在晨間在稻田中行走。
(二)藥劑防治
稻紋枯病是水稻栽培的風土病,施用藥劑防治是無可避免的。藥劑防治時機可參考前述之生態研究結果,即紋枯病之初次感染源為本田初期附著在稻植株上之菌核,分
期叢間濕度增大,附著在稻植株上之菌核開始發芽感染水稻致病,發病後病菌靠菌絲在交織的稻葉間進行二次感染,所以初次感染源多寡影響分
期之發病,分蘗期之發病又直接關係到後期之發病率,由此結果推論早期防治效果較佳,由試驗證明早期在分
時進行施藥防治效果好。蔡氏報告,早期防治可減少產量損失,藥劑防治次數與經濟防治水準,則依紋枯病發生之嚴重性而定。彭及唐報告,分別在水稻分
期、孕穗期及抽穗期施藥一次或兩次,觀察其防治效果,結果分期施藥兩次防治率達74.0%最好,孕穗期防治兩次之防治率71.2%次之,分 期防治一次之防治率64.7%,孕穗期防治一次之防治率58.9%,抽穗期施藥兩次及一次之防治率則分別為27.8及19.9%,顯示早期防治較能控制紋枯病之病情,至抽穗期再防治則其效果甚差,因此以分 期為施藥的最佳時期。換一句話說,紋枯病初發生時就要即時防治,紋枯病菌的菌核具漂浮力,農友在水稻分
期時,可留意插秧期間的風尾處,因菌核密度高,發病會比較早。
參考資料
張義璋。2007。紋枯病。宋華聰。植物保護圖鑑系列8 ─ 水稻保護。行政院農業委員會動植物防疫檢疫局。301-312。
張義璋。2007。紋枯病。宋華聰。植物保護圖鑑系列8 ─ 水稻保護。行政院農業委員會動植物防疫檢疫局。301-312。
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