紋枯病

紋枯病

病原菌學名：有性世代 Thanatephorus cucumeris A.B. (Frank) Donk

無性世代 Rhizoctonia solani J.G. Kühn

英文名：Sheath blight

病原形態

紋枯病菌大多以無性世代之菌絲及菌核存在自然界，不產生分生孢子，菌絲細胞多核、隔板有隔膜孔構造、分枝經常發生於先端細胞之隔板附近、分枝菌絲基部有隘縮並與主軸成直角、分枝菌絲之隔板距主軸不遠，菌絲寬度7.7-(9.0)-9.9µm。菌核結構為原始殼皮型（Primitive rind type）較為緊密與R. solani其他菌群之菌核為稀鬆型（Loose type）不同。寄主上形成之菌核成熟後其外層細胞含較高之二氧化碳，對其內部細胞具保護作用，亦使菌核具漂浮性，在生態上甚具意義。人工培養時，菌落呈褐色，褐色濃度則因菌株不同而有差別，在培養基上所形成之菌核常互相癒合成片狀。有性世代之擔子器與菌絲形成子實層，擔子器大小10.0-22.5 × 7.0-10.5µm，擔孢子柄大小9.0-25.0µm常有隔膜，擔孢子大小7.5-10.7 × 4.5-6.0µm。

病原生活史

病原菌在自然界以無性世代為主，利用菌絲行營養生長，以菌核為主要繁殖體，具殘存及傳播功能，菌絲在土壤中之存活力不強，但在病組織中存活期較長。高濕及低光照之環境下，紋枯病菌亦會在寄主組織表面形成有性世代之擔孢子，雖有學者認為其具傳播功能，但無實證。

病徵

水稻從秧苗期至成熟期整個生育期間均會被紋枯病菌感染，各生育期之病徵大同小異。目前農友大多採用機械插秧，箱育秧苗時間短，秧苗期發生紋枯病的機會少。本田期水稻栽培過程中，從分 中期至成熟期為紋枯病之主要發生期。

秧苗初罹患紋枯病時於葉鞘與葉片上均出現灰污綠色水浸狀病斑，後期病斑中央灰白色邊緣褐色。本田水稻分 中期紋枯病開始發生，紋枯病菌常從稻叢內部稻株之下位葉鞘開始感染，再向外部稻株及向上蔓延。葉鞘上病徵先形成約1公分大小的灰綠色水浸狀圓形或橢圓形病斑，後逐漸擴大為長約2~3公分，寬1公分之病斑，病斑邊緣褐色中間轉成灰白色，高濕高溫環境下數個病斑癒合成虎斑狀。晴朗的氣候下，葉鞘組織枯死，並導致水份輸送不良，造成葉片黃化乾枯，稻叢外圍稻株之葉鞘雖然沒有紋枯病斑，但內部稻株之下位葉會有枯黃現象，撥開稻株常可看見稻叢內部有紋枯病發生。

斑會蔓延擴展到葉片上。分 盛期以後，稻叢之葉片相互交織，當葉片接觸到鄰近葉片或葉鞘之病斑亦會被傳染致病。葉部受害時初呈濕潤狀灰綠色，病斑迅速擴大形成雲紋狀或不正形的枯褐色大病斑。感染紋枯病之葉片組織枯死初期不易造成捲曲，與白葉枯病引起葉片捲曲，有所不同。

水稻孕穗後期遇到高溫高濕之環境，農友如未採取防治紋枯病措施，發病稻叢之稻穗在抽出時就會被感染，稻穗被害部位呈污綠色，枝梗及穀粒腐朽呈灰褐色枯死。乳熟期以後之稻穗被害則局部初呈污綠色，後轉為灰褐色病斑。

稻紋枯病在環境適宜，溫度24~28℃之高濕環境下，發病後約3~4天，病斑上或附近稻表面組織上的菌絲會開始形成菌核，菌核初呈白色菌絲團，經過約2天時間轉為褐色，菌核接觸寄主組織之一面常向內凹，而成不正之扁球形，紋枯病與其他菌核性病害之主要區別，為病株外表會形成菌核。

圖：稻紋枯病之虎斑狀病徵。（張義璋） 

圖：紋枯病菌在病株上形成菌核。（張義璋）

發生生態

由紋枯病菌生態學研究結果，發現其初次感染源（Primary inoculum）為菌核，二次感染源（Secondary inoculum）則以菌絲為主。吉村曾報告，推測有性世代之擔孢子可為二次感染源，但尚未見試驗證明。

早期耕作方式，以牛耕犁並用人工除草，田間紋枯病菌菌核之消長，如堀氏之報告，紋枯病發生過程之第一階段為"菌核浮上期"，由插秧至分 中期，田水中菌核量受越冬菌核量及土壤攪動次數即除草次數之影響；第二階段為"菌核漂流期"，由分 中期至幼穗伸長初期。

杜及張報告，目前水中菌核之漂浮量以整田後至插秧期間最多，菌核在稻田水面之分布受風向及風速影響最大，灌溉水次之，例如第一期作初期，西北季風較強，稻田東南角水面漂浮之菌核量最多，與其他角落呈極顯著之差異。插秧後田水中漂浮之菌核數逐日遞減，一個月後就不易由水中採集到菌核，此時大部分菌核被漂流到四周之田埂上，成為無效感染源外，少部分菌核漂流在田水中時碰到水稻植株，菌核就附著在稻葉鞘外側，其附著位置並隨水稻之生長而升高。分中期因稻叢莖數增加，稻叢間濕度加大，菌核開始發芽感染葉鞘致病，此即為第一次感染源。

從插秧至分 中期在田中所採集到之菌核，其發芽率約為50~75％，分 期田間

紋枯病之發生與附著菌核之水稻叢數及菌核發芽率有關。第一期作插秧30~45天後或第二期作15~30天後，即水稻分 中期，紋枯病從稻叢基部開始發生。病菌侵入水稻組織後，利用菌絲在組織中蔓延，濕度大尤其遇下雨時，病斑急速往上擴展。水稻分 盛期以後，稻株間稻葉逐漸稠密，田間交織的稻葉即為第二次感染源傳播之工具，相對濕度高、有露水或下雨時，病菌之蔓延則更迅速，水稻孕穗期及抽穗期為紋枯病橫向病勢進展主要時期。田間觀察發現，利用發病莖之病葉為傳染源時，因葉片基部受害，如遇天候乾燥，水份無法輸送，極易乾枯，傳染能力隨之消失；但健株之葉片伸展至發病叢受病菌感染時，無論天候乾或濕，病菌之菌絲均能順著葉片傳染到健株上。此可說明，氣象不適合一般菌類病害發生之年份，紋枯病發生面積率尚高達10％以上之原因。

環境適宜時，紋枯病菌從長出菌絲至產生成熟菌核，只需80小時。田間微氣候變化很大，病菌侵入水稻組織，一般需要5~10天，可陸續產生菌核。插秧後約70~80天，田間病株上陸續有菌核形成，菌核因受外力振動而掉落，因此田水中之菌核量又呈不規則升高，此時田水中之菌核發芽率高達90~100％，但這些菌核甚少感染孕穗期或抽穗期水稻。綜合上述各點，得知紋枯病以菌絲為第二次感染源，所以本病在田間之分布型態為叢集型，即由初次感染源所感染之稻叢向外蔓延成一聚落。

溫度低於4℃或高於40℃時，紋枯病菌即停止生長，最適生長溫度為28℃，每小時菌絲可生長1.27公釐，即每日可生長3公分以上。在恆溫培養箱內，利用人工接種測定病勢進展，結果24~28℃最適合發病及病斑擴展，12℃以下接種7日後尚未見發病。國外報告28~32℃及30~32℃為最適合發病之溫度，菌核形成則在24~28℃溫度下最快，接種約60小時即有菌核形成，80小時菌核轉為褐色；以16~20℃之溫度範圍內所產生之菌核量最多。病莖上，紋枯病菌以24℃為最適形成菌核之溫度。相對濕度對稻紋枯病之影響，杜及張報告相對濕度81~92％最適合稻紋枯病之發生，國外則分別有96~97％及95％左右最適合發病之報告。菌絲生長最適酸鹼度為 pH5.0~7.0 之間，偏酸至 pH4.2 時菌絲生長尚無顯著影響，但pH值升高至8.0時，菌絲生長已顯著緩慢，菌核形成則以鹼性較為有利。

水稻紋枯病原菌主要以菌核為殘存體，簡等報告，田間紋枯病發病率28.5％時，每公頃產生菌核量高達200萬個之多；杜等則報告，紋枯病發病率18％時，每公頃產生的菌核量高達300萬個之多。病株上之菌核在水稻收穫後，大部份菌核掉落於稻樁上，分析稻樁上與土表面菌核量比值平均為 7.9 比 1 。收穫時菌核發芽率約為90~100％，殘存至下期作插秧時降為70~80％，到分 期約為50~75％。菌核被埋入積水狀況之砂土中約可存活8個月，在土表面則可活2年之久。

圖：分 期紋枯病菌之菌核在稻叢中

發芽感 染水稻葉鞘。（張義璋 ）

圖：紋枯病以稻葉為傳播工具。（張義璋）

防治方法

（一）栽培管理

1. 稻種處理：真菌或細菌引起的水稻病害以及線蟲白尖病，常會感染或污染稻穀，而經由稻種傳播病害。病原感染稻種會造成穀粒不飽實成為秕粒，換句話說，稻穀中的秕粒帶有病原菌的機率很高。病秕粒帶菌量比被污染的穀粒高，病秕混在稻種中，其感染稻苗之潛勢更強。因此浸種前以硫酸銨水溶液水選健穀，去除病秕，再行稻種消毒。硫酸銨水溶液之比重，蓬萊稻種採用1.13，在來稻種則用1.08。

2. 浸種及育苗管理：稻種應充分浸水，第一期作浸種 3-4 天，第二期作則浸種 2-3天，浸種後將稻種瀝乾再以濕麻布袋覆蓋催芽，稻芽長出約1公釐時播種，播種後覆土不要超過5公釐厚度，如此可縮短育苗箱堆積時間，減少病菌感染機會。第一期作催芽之溫度避免超過室外氣溫太多，以防稻種及稚苗在短時間內受溫度劇變而抗病性減弱。育苗箱所用栽培土，以病原菌較少之水田心土較佳。如果無法取得水田心土，所用土壤最好陰乾後存放較長時間，待土中病原菌密度降低後再使用。如使用舊育苗箱，因可能附著有病原菌，其發病率比新育苗箱者為高，所以育苗箱使用後應馬上清洗，尤其育苗箱之角落需要特別注意清洗乾淨，洗淨後應消毒，如無法消毒至少須曬乾後再使用。每一育苗箱播種量以200-220公克稻種為宜，播種太多太密易滋生病菌，發生秧苗立枯病。第一期作遇寒流時，應覆蓋塑膠布保溫，寒流過後溫度回升時，則需將塑膠布兩端打開使能通風，避免過度潮濕促進病菌滋長。第二期作最好用尼龍網覆蓋，阻斷媒介昆蟲吸食時傳染病毒。

3. 整地：翻整田地，除了讓我們容易插秧外，同時也可以將病蟲翻埋土中，降低田間病菌及害蟲的族群。整地時將田間植物殘株翻埋土中，植物殘株在土中會腐敗醱酵，醱酵過程中會降低土壤中的氧氣，也會產生一些對稻株不好的物質。因此，我們最好採取二段式整地，二次整地的時間最好有半個月以上的間隔，一方面讓埋入土中的植物殘體醱酵，一方面讓前期作留下的過剩肥料均勻化。

4. 灌排水：整地時採用淺水整地，以利將植物殘株翻埋。二段整地的間隔期，則採較深的田水，可以讓紋枯病菌等病原菌的菌核及植物殘株漂浮至下風處，撈起漂浮物曬乾燒燬，可降低病蟲害密度。插秧後田中維持淺水狀態。往昔人工除草翻動田土可增加土壤中的氧氣，現今水稻栽培大多利用殺草劑除草，土壤未經攪動，土壤中的氧氣會漸次減少，容易呈現還原態而有礙稻根生長。一期作插秧後25天，二期作插秧後15天，水稻分 初期至分 中期之間，即可進行曬田，曬田到田土輕微龜裂後，接著採用間歇性灌排水，如此可以強化稻根，稻株健壯增加抗病力。如果田間有病害發生時，必須保持適當的田水，不能乾旱而增加稻株逆境壓力。水稻抽穗期以後改以深水灌溉，水稻生育後期愈晚排水愈好。

5. 行株距：行株距大，稻株比較健壯比較抗病，縱然發病也能比較耐病。那種行株距大小比較好？各地區土壤肥沃程度不同，因此，適當行株距就有不同，農友可自行測試比較。除行株距外，稻行的方向也會影響田間的通風，插秧行向採用與季節風同向，田間通風良好，可降低水稻病害的蔓延速率。

6. 施肥：肥料對水稻病害的影響，氮肥最為密切，磷及鉀的影響較小。多施氮肥容易發生稻熱病、紋枯病及白葉枯病，氮肥多時磷肥會助長發病，鉀肥則可增加稻株抗病，氮肥多會降低鉀肥的效果。缺氮時容易發生胡麻葉枯病，顧及各種病害之防治，多施有機氮肥，可以避免缺氮肥，稻株也比較抗病。矽是稻株的重要元素，可以強化細胞增強抗病，施用矽酸鈣可增強稻株抗病，稻殼及稻草分解後也會釋出矽酸化合物。前作種植綠肥，要採用二段式整地，初整地時每公頃加施75公斤石灰，可以促進綠肥分解。前作種植蔬菜若殘留過多氮肥，亦要採用二段式整地，初整地時可加施稻殼或稻草，稻殼及稻草分解時會利用氮肥，降低氮肥過量及不均勻的風險。

7. 田間衛生：水稻病害的病原常會感染田間雜草，繁殖增加病原密度，雜草也是媒介昆蟲的主要棲息處，所以清除雜草是防治病害的重要工作。病株收割後長出稻樁為田間主要感染源，水稻收穫後應將稻樁翻犁，降低病原密度，也可避免

長出稻椿供媒介昆蟲棲息。大多數病菌會殘存在病組織中，所以不能留置病稻草在田間。稻草要利用為堆肥時，必須經過醱酵，完全腐熟後才能使用。白葉枯病除了靠稻葉接觸傳播，人在露水未乾的稻田中行走也會迅速將病害傳開，因此要避免在晨間在稻田中行走。

（二）藥劑防治

稻紋枯病是水稻栽培的風土病，施用藥劑防治是無可避免的。藥劑防治時機可參考前述之生態研究結果，即紋枯病之初次感染源為本田初期附著在稻植株上之菌核，分 期叢間濕度增大，附著在稻植株上之菌核開始發芽感染水稻致病，發病後病菌靠菌絲在交織的稻葉間進行二次感染，所以初次感染源多寡影響分 期之發病，分蘗期之發病又直接關係到後期之發病率，由此結果推論早期防治效果較佳，由試驗證明早期在分 時進行施藥防治效果好。蔡氏報告，早期防治可減少產量損失，藥劑防治次數與經濟防治水準，則依紋枯病發生之嚴重性而定。彭及唐報告，分別在水稻分 期、孕穗期及抽穗期施藥一次或兩次，觀察其防治效果，結果分期施藥兩次防治率達74.0％最好，孕穗期防治兩次之防治率71.2％次之，分 期防治一次之防治率64.7％，孕穗期防治一次之防治率58.9％，抽穗期施藥兩次及一次之防治率則分別為27.8及19.9％，顯示早期防治較能控制紋枯病之病情，至抽穗期再防治則其效果甚差，因此以分 期為施藥的最佳時期。換一句話說，紋枯病初發生時就要即時防治，紋枯病菌的菌核具漂浮力，農友在水稻分 期時，可留意插秧期間的風尾處，因菌核密度高，發病會比較早。

參考資料
張義璋。2007。紋枯病。宋華聰。植物保護圖鑑系列8 ─ 水稻保護。行政院農業委員會動植物防疫檢疫局。301-312。